Atlas écologique des coléoptères forestiers
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Famille des Cholevidae Kirby, 1837
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puce1Cycle de dveloppement

Les Cholevidae se divisent entre espèces à reproduction printanière ou automnale, un peu comme les Carabidae. Sauf que les adultes de cette famille sont capables d'être actif en hiver, y compris de galoper sur la neige. Cette capacité provient pour partie du fait que certaines espèces ont acquis une homéostasie (métabolisme indépendant de la température). De plus, plusieurs autres traits de leur histoire naturelle (habitats, régime alimentaire) leur permettent de se protéger efficacement des grands froids, afin d'exploiter cette période de l'année.

De nombreux Cholevidae sont difficiles à observer. C'est pourquoi, on insistera ici sur les genres Choleva et Catops, qui sont les plus fréquemment rencontrés en forêt.

Genre Choleva

Le cycle de développement complet des Choleva peut durer 1 ou 2 ans. Certaines espèces ont même un double cycle : en fonction de la date d'éclosion, une partie de la population peut effectuer son cycle en 1 an, tandis que le reste l'effectue en 2 ans.

Selon les espèces, l'accouplement a lieu avant ou après l'estivation, c'est à dire au Printemps ou en Eté. Il ne comporte pas de pariade nuptiale. Les œufs sont déposés de préférence dans un sol argileux.

Le développement postembryonnaire comprend généralement 3 stades larvaires. Les larves du 3ème stade manifestent un certain grégarisme avant la nymphose.

Durant leur diapause estivale, les adultes adoptent un comportement grégaire proche de celui des larves avant la nymphose. Pour se protéger des champignons et des prédateurs, ils construisent une logette épigée, différente de la loge de nymphose hypogée (Fig. E1). Une cavité du sol peut servir de support à la construction de la cellule. Les chances de survie de l'adulte deviennent très faibles lorsque la cellule est endommagée. Les adultes de certaines espèces restent dans leurs cellules tout le Printemps et l'Eté, n'en sortant qu'à l'Automne pour l'accouplement.

Figure 9000E1
Genre Choleva : comparaison de la structure de la loge de diapause estivale de l'adulte avec la loge de nymphose
a : Loge de nymphose occupée par une larve. b : structure de la loge de nymphose une fois abandonnée par la larve. c : loge de diapause estivale occupée par l'adulte d : structure de la loge de diapause une fois abandonnée par l'adulte
Comparaison de la loge de nymphose et de la loge de diapause des Choleva

La durée de l'estivation est un paramètre important du cycle de reproduction, car elle décide de la période de la ponte des espèces automnales, laquelle ne doit impérativement se produire à une période où les conditions météorologiques ne sont pas trop défavorables. Selon les espèces la levée de dormance peut être influencée par les facteurs du milieu ou pas. Le dernier cas se présente surtout chez les espèces homéostatiques fréquemment souterraines.

Les Catopini

Le cycle des Catopini comprend un phase de développement larvaire hypogé. Les larves de 3ème stade ne présentent pas le phénomène de grégarisme connu chez les Choleva. Les adultes émergent pour l'accouplement. Sitôt après, ils retournent dans le milieu hypogé. Pour leur diapause, les adultes ne construisent pas de logette et se content pour d'une cavité dans le sol. Chez les espèces de la litière, les facteurs environnementaux jouent un rôle plus important dans le déterminisme de la durée de diapause que chez les espèces de Cholevidae souterraines.

L'étude détaillée des Cholevidae tchèques par Kočárek (2002) qui a rapporté une faune composée surtout de Catopini tous présents dans le Nord-Est de la France, montre une variabilité au sein de cette tribu dont les espèces peuvent être rassemblées en 4 catégories[1025] :

Autres cycles

Les larves des espèces myrmécophiles se développent dans la fourmilière. Les adultes la quittent en hiver pour l'accouplement.

Chez les espèces cavernicoles, le nombre de stades larvaires peut se réduire à un ou deux.


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Rgime alimentaire

La majorité des espèces se nourrit de toutes sortes de matières organiques en décomposition : champignons, végétaux, matières animales (déjections, desquamations, cadavres)

La consommation de cadavres d'insectes, une ressource abondante en hiver, pourrait expliquer que certaines espèces puissent être actives en cette saison.

Les coprophages ont peu de spécificité pour une espèce de vertébré déterminée. Par exemple, Catops nitidicollis Kraatz est abondant sur les déjections de renard, mais peut aussi être observé sur les déjections d'autres mammifères, ainsi que sur des champignons. Comme les Cholevidae exige des milieux à taux d'humidité élevé, ils ne fréquentent les dépouilles ou excréments qu'avant qu'ils aient séché.

Les Cholevidae des fourmilières consomment les déjections des fourmis, mais aussi parfois leurs réserves.

Cette famille compte aussi quelques espèces saproxylophages.


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puce1Interactions

Comptition

Les Cholevidae nécrophages sont évidemment en compétition avec les diptères, mais surtout avec les Nicrophorus (Silphidae). Au printemps qui est leur saison de reproduction, ces derniers deviennent des compétiteurs redoutables. Pour assurer une ressource alimentaire suffisante à leur progéniture, ils enterrent les carcasses, ce qui les rend inaccessibles pour les Cholevidae. De plus les Nicrophorus adultes restent sur la carcasse avec leur progéniture et éliminent toutes les larves des autres espèces. On suspecte que c'est pour minimiser les risques de compétition avec les Nicrophorus, que les Cholevidae nécrophages ont décallé leur cycle de reproduction en automne[1025]

Commensalisme

Les Cholevidae coprophages sont aussi volontiers xénophiles. Ce sont alors des commensaux des mammifères et ils se nourrissent de leurs desquamations et déjections.

La xénophilie des Choleva se limite aux galeries de taupes (Talpa europaea L.) où larves et adules s'abritent en nombres, surtout dans les boyaux en communication avec l'extérieur ainsi que dans les déjections. En fait, la relation des Choleva avec les taupes découle surtout de leur attirance pour les habitats hypogés et relève donc plus d'un opportunisme que d'une association. La tribu des Catopini est celle qui compte le plus grand nombre de xénophiles, qui fréquentent les nids et terriers de nombreux mammifères ou oiseaux. On constate d'ailleurs un divergence biogéographique dans le genre Catops : les espèces européennes sont essentiellement pholéophiles, alors que leurs cousines américaines sont plutôt nécrophages. L'association avec l'hôte est aussi plus spécifique, que chez les Choleva.

Les myrmécophiles habitent un milieu assez proche de celui fréquenté par les pholéophiles. Pourtant, leurs ancêtres semblent avoir été des espèces saproxylophages. Ils peuvent être considérés tantôt comme des parasites (quand ils se nourrissent des réserves des fourmis), tantôt comme des commensaux (lorsqu'ils se nourrissent des déchets). Les fourmis hôtes sont essentiellement des Lasius ou des Messor. Anemadus strigosus Kraatz se trouve dans les nids de Lasius brunneus Latr..

Les nids aériens des oiseaux présentent des conditions écologiques peu favorables aux Cholevidae, puisqu'ils sont exposés à la lumière solaire. Les espèces qui les fréquentent ne sont pas les mêmes que celles des terriers. Leur pholéophilie est encore plus facultative.


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puce1Evolution

Les Cholevidae occuperaient une position basale dans la phylogénie des Staphylinioidea. Ils auraient évolué à partir d'espèces de la litière forestière spécialisées dans la consommation de matières végétales en fermentation et de champignons[1046]. A force de fuir la lumière et de rechercher un humidité élevée, ils auraient colonisé toutes sortes de milieux souterrains. La colonisation des habitats souterrains est un événement qui se serait produit à plusieurs reprises dans l'histoire évolutive de cette famille. Un autre groupe d'espèces est devenu saproxylique. C'est parmi ces dernières que se trouveraient les ancêtres des myrmécophiles actuelles, qui auraient évolué à partir d'espèces attirées par les champignonières des fourmis.

La sous-famille des Leptodirinae, celle qui contient actuellement le plus grand nombre d'espèces, est originaire du paléarctique occidental. Elle se serait séparée très précocément des autres sous-familles[1046], au paléocène ou à l'éocène[1050]. Se distribuant initialement de l'Europe de l'ouest à la côte est de l'Amérique, elle connut une vicariance quand le lien terrestre disparut, de sorte que quelques espèces poursuivirent une évolution séparée du côté américain. Le plus grand nombre des espèces se répartissent maintenant le long de la rive nord de la Méditerranée jusqu'au Moyen-Orient.

En Europe, les Ptomaphaginae sont représentés par le genre Ptomaphagus. Ces espèces auraient migré depuis l'Amérique[990] à une date et par des voies inconnues. La Péninsule ibérique semble être devenue leur centre européen de dispersion. Elles sont plus primitives que leurs cousines tropicales ou orientales, lesquelles semblent avoir subi une évolution ultérieure.

Le genre Choleva est un genre paléarctique, à l'exception d'une espèce orientale.

La tribu des Catopini est holarctique. Parmi ceux de ses genres qui concernent le Nord-Est de la France, il semblerait que Sciodrepoides et Catops soient originaires du paléarctique oriental d'où ils se sont répandus pour atteindre leur extension holarctique actuelle. Le tertiaire pourrait être l'époque de l'expansion des Catops[990].


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puce1Habitats

Vues les mœurs de cette famille, acquérir des données de distribution et d'activité par milieu pour ses différentes espèces est malaisé.

Les Cholevidae sont des espèces lucifuges, qui recherchent une humidité constamment élevée et des variations de température modérées. Le sol est donc leur habitat aussi bien en-dessus qu'au-dessous : litière, enfractuosités, grottes, terriers, fourmilières. Elles s'y déplacent en suivant les galeries naturelles ou celles des vers de terre, mammifères et oiseaux.

Le bois offre des conditions proches de celles des milieux hypogés. C'est pourquoi nombre d'espèces s'adaptèrent à la circulation dans les galeries des saproxyliques.

Les Cholevidae forment des cortèges faunistiques, dont la composition spécifique varie selon les habitats et les époques de l'année[1025]. La taille et le rythme circadien sont d'autres traits permettant une réduction de la compétition interspécifique.

Pour sa litière, la forêt est le milieu qui accueille le cortège le plus important. Les diversités spécifiques les plus élevées se trouvent dans les peuplements à essences ripicoles, suivis par les chênaies et les hêtraies[10251046]. Par contre, la litière des peuplements de conifères est peu prisée de ces espèces.

Il existe quand même un petit cortège d'espèces des milieux agricoles.

Dans les grottes, les espèces des genres Catops et Choleva sont présentes toute l'année, mais pas en même temps, de sorte qu'elles y forment une succession[1021]. Un seul Catops y effectue la totalité de son cycle de développement : C. longulus Kellner. Les femelles des autres espèces de Catops semblent y pénétrer déjà fécondées.

La richesse spécifique des cortèges cavernicoles est fonction de la richesse alimentaire de la cavité. Les Cholevidae y sont plus fréquemment capturés au voisinage de leurs sources alimentaires.